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Riassunto lezione precedente Caratteristiche generali degli epiteli: ● avascolarizzati ● innervati ● capacità rigenerativa Funzioni: ● Barriera ● Secrezione Specializzazioni del dominio apicale: ● Microvilli, orletto a spazzola ● Stereociglia ● Ciglia Specializzazioni del dominio laterale ● Giunzioni cellulari [Qui inizia la lezione di oggi] Classificazione morfo-funzionale degli epiteliali di rivestimento ⮚ Epiteli pavimentosi: se le cellule sono pavimentose ⮚ Epiteli cubici: se le cellule sono cubiche, quindi altezza e larghezza si equivalgono ⮚ Epiteli cilindrici: se le cellule hanno altezza maggiore della larghezza. Possono essere sia monostratificati quindi epiteli semplici, oppure pluristratificati Nell’ epitelio pluristratificato il nome dell’epitelio lo capiamo dall’ultimo strato, per esempio se l’ultimo strato ha cellule appiattite l’epitelio sarà pavimentoso, se l’ultimo strato ha cellule cubiche sarà cubico stratificato. Non importa la forma delle cellule degli strati inferiori. Possono inoltre essere pluristratificati o epiteli di transizione. Classificazione in base alle specializzazioni ⮚ Epiteli ciliati ⮚ Epiteli non ciliati La morfologia dell’epitelio riflette un po’ la sua funzione, per esempio l’epitelio semplice si trova dove non serve una grande protezione da stress meccanico. Per esempio: epitelio squamoso semplice: nel polmone, dove devono essere facilitati gli scambi gassosi di ossigeno e anidride carbonica. Epitelio cubico semplice: nei dotti delle ghiandole esocrine; nei tubuli renali dove abbiamo sempre assorbimento o secrezione Epitelio colonnare semplice: riveste l’intestino, anche qui con funzione di assorbimento. Pseudostratificato: già visto nella lezione precedente, lo troviamo ad esempio nella trachea, ed è un epitelio ciliato, dove le ciglia non servono a spostarsi. Gli epiteli semplici li troveremo in zone non sottoposte a grandi stress meccanici, ma dove c’è bisogno di facilitare la funzione di assorbimento e scambio. Mentre gli epiteli stratificati li troviamo per esempio dell’epidermide, cavità orale dell’esofago, vagina, ovvero sedi anatomiche solitamente esposte a stress meccnici. Epitelio di transizione: tipico della vescica, la cui caratteristica fondamentale è l’estensione. Esempio di epitelio pavimentoso semplice: Endotelio ovvero l’epitelio dei vasi sanguigni I vasi possono essere molto diversi fra loro ⮚ Capillare: epitelio associato alla lamina basale ⮚ Arterie: endotelio e lamina basale, e lamina elastica (formata da elastina, favorisce la dilatazione del vaso) che formano la tonaca intima; strato intermedio, tonaca media dove troviamo cellule muscolari lisce; tonaca avventizia di tessuto connettivo ⮚ Vene: stessa struttura, ma è più abbondante lo strato di tonaca avventizia (tessuto connettivale) rispetto alle arterie, dove la più abbondante è la tonaca media. Nell’immagine si vede come la dimensione di vene e arterie può cambiarne la morfologia. CAPILLARI La funzione dell’epitelio è di favorire gli scambi tra il torrente circolatorio e i tessuti. I capillari sono costituiti da una “barriera” formata dalle cellule dell’endotelio e la lamina sottostante. dall’immagine possiamo vedere all’interno del capillare un globulo rosso, quindi il diametro di un capillare è molto ridotto, può essere anche più piccolo di un globulo rosso, che per passare si deve deformare. Si vede il globulo rosso, la piastrina e la cellula endoteliale a formare la parete del capillare, dove c’è l’asterisco è una zona più elettrondensa che rappresenta la giunzione occludente. Le strutture più sottili sono capillari Le arteriole le riconosciamo dalle cellule muscolari lisce. Possiamo vedere le cellule endoteliali che costituiscono la parete di questi vasi. Classificazione dei capillari A seconda della zona anatomica dove ci troviamo cambia la morfologia dei capillari. ⮚ Capillari continui: cellule endoteliali giustapposte fra loro, giunzioni occludenti, lamina basale contigua, passaggio di sostanze è ampiamente regolato dalla cellula stessa. Possiamo trovare associati al capillare i periciti, che sono cellule staminali e vescicole che fanno pinocitosi (endocitosi di particelle liquide) ⮚ Capillari fenestrati: dove devono essere favoriti gli scambi. Si formano fenestrazioni tra le cellule della parete del capillare. Recenti studi pensano che queste fenestrazioni siano il risultato di un’abbondante pinocitosi. ⮚ Capillari discontinui/sinusoidi: le fenestrazioni sono ancora più grandi e la lamina basale è discontinua, quindi passaggio favorito. Esempio in microscopia elettronica del capillare continuo e fenestrato nella prima immagine il capillare è continuo, non ci sono interruzioni della lamina basale, non ci sono fenestrazioni, sono evidenti le giunzioni cellulari, si vedono le vescicole di pinocitosi. Nella seconda immagine ci sono interruzioni delle cellule endoteliali. In questa immagine invece vediamo un e sinusoide in cui le fenestrazioni sono più grandi, la lamina basale è discontinua, quindi passa anche il plasma. Associato alla cellula endoteliale possiamo trovare il Pericita, cellula staminale mesenchimale (cellula mesenchimale da origine a tessuto osseo, muscolare). Queste cellule hanno capacita di migrare e differenziarsi. Se per esempio rimuoviamo i periciti e induciamo una lesione per esempio a livello della spina dorsale dell'animale c’è impossibilità di rigenerazione del tessuto. CONDIZIONI PATOLOGICHE È importante mantenere la continuità di questo epitelio, infatti la lesione dell’endotelio è patologica, si chiama Arterosclerosi una delle maggiori cause di morte. la lesione parte dalla tonaca intima (endotelio, lamina basale), per esempio causata da alti livelli di colesterolo. Infiltrazione, i monociti si depositano tra lamina elastica ed endotelio, i monociti migrano in questa zona, assorbono lipidi intorno a queste cellule schiumose e si può formare questa lesione che può far sforzare di più il cuore, o provocare un embolo. Istologia di un vaso normale e un vaso con arterosclerosi. La colorazione è la Tricromica di Masson, che colora in viola i nuclei, in rosso il citoplasma e tessuto muscolare, in blu il collagene. Essendo il collagene il principale componente del tessuto connettivo nella seconda immagine notiamo deposizioni di tessuto connettivo in seguito alla lesione. [il professore nomina Histology guide, un sito consultabile online dove troviamo la maggior parte delle sezioni e immagini istologiche che lui spiega a lezione] MESOTELIO Altro esempio di epitelio pavimentoso semplice è il mesotelio, che riveste o le parti interne del corpo: mesotelio parietale; o gli organi: mesotelio viscerale. Per esempio la pleura viscerale riveste direttamente il polmone e la pleura parietale la parete del torace. Mesotelio che riveste il rene: singolo strato di cellule pavimentose. Mesotelio cardiaco: abbiamo una parete esterna: pericardio parietale; poi il liquido pericaridico che riduce l’attrito; e pericardio viscerale: diretto contatto col cuore. Nell’istologia del mesotelio vediamo uno strato di cellule e sotto la lamina basale le grosse cellule bianche sono di tessuto adiposo. Questo tipo di epitelio lo troviamo per esempio nell’intestino. Peritoneo parietale: parte esterna Dopo la parete muscolare c’è la sierosa, mesotelio Viscerale, composto da cellule pavimentose semplici, lamina basale. ALVEOLO POLMONARE Nell’alveolo Polmonare l’epitelio pavimentoso semplice svolge un ruolo fondamentale, perché deve facilitare gli scambi gassosi. Strato sottile: pneumocita dell’epitelio alveolare Capillare con globulo rosso Giunzioni occludenti tra pneumociti PATOLOGIA Rottura degli alveoli polmonari, per esempio inalando particolato, o col fumo di sigaretta, c’è il collasso dell’alveolo polmonare, quindi infiltrazione di particolato: Enfisema; oppure con un’infezione per esempio polmonite vediamo la presenza di essudato ricco di leucociti, quindi le cellule infiammatorie. EPITELIO CUBICO SEMPLICE Il nucleo della cellula è rotondo, non pù schiacciato come nelle cellule pavimentose. La cellula ha larghezza e altezza simili. Questo tipo di tessuto si trova nei dotti di alcune ghiandole, o le cellule secernenti dei follicoli tiroidei. Quindi con funzione di trasporto o secrezione. EPITELIO CILINDRICO SEMPLICE Nucleo solitamente posizionato nella parte più vicina alla lamina basale, la cellula è alta e stretta. Tra le cellule epiteliali troviamo le cellule mucipare caliciformi. Cripte intestinali Spesso troviamo una presenza abbondante di microvilli che formano l’orletto. Nelle immagini vediamo lo stesso tessuto trattato con due colorazioni diverse, nella Tricromica di Masson la struttura colorata di azzurro è la lamina basale. Nelle cripte intestinali abbiamo sia assorbimento e secrezione. ● Enterociti: dedicati all’assorbimento ● Enteroendocrine: disperse nell’epitelio, considerate i maggiori organi esocrini del nostro organismo, rilasciano Somatotossina e istamina ● Cellule di Paneth: secernono sostanze antimicrobiche, funzione di protezione ● Cellule staminali: soprattutto nella parte più basale della cripta ● Cellule caliciformi Quelle indicate dalla freccia sono giunzioni occludenti PATOLOGIA La morfologia egli epiteli è importante, alterazioni di questi tessuti sono associate a patologie. Per esempio perdita di continuità dell’epitelio dell’intestino che è rivelatore di una trasformazione neoplastica. Le cellule epiteliali assumono funzione mesenchimale e possono invadere la sottomucosa. È importante individuare la lesione prima che invada la sottomucosa perché mentre l’epitelio è avascolarizzato nella sottomucosa ci sono i vasi sanguigni, e il tumore può fare metastasi. EPITELIO CILINDRICO SEMPLICE CILIATO nelle tube uterine abbiamo sia cellule ciliate che non ciliate, che provengono dalla stessa cellula iniziale che poi differenzia. [legge la slide accanto] EPITELIO PSEUDOSTRATIFICATO Come si può riconoscere? A prima vista sembra pluristratificato perché i nuclei sono posti su nuclei differenti, ma non è così, perché tutte le cellule poggiano sulla lamina basale. Ma non tutte le cellule arrivano nello strato apicale. Quindi il nucleo è delocalizzato nella parte più grande della cellula. Possono essere ciliati o non ciliati. L’epididimo per esempio ha specializzazioni ma sono Stereociglia, quindi è epitelio pluristratificato non ciliato. Mentre un esempio di epitelio pseudostratificato ciliato è la trachea. Le ciglia sono un po’ più corte. (si riconosce la trachea perché sotto l’epitelio ci sono dischi di cartillagine) All’interno dell’epitelio della trachea possiamo trovare cellule mucipare caliciformi, che secernono muco, e non sono ciliate. Evidente nell’immagine con microscopio elettronico a scansione. TESSUTO EPITELIALE Epiteli pluristratificati Abbiamo visto gli epiteli semplici, quindi un unico strato di cellule e zero stratificazioni. Adesso vedremo alcune delle caratteristiche degli epiteli pluristratificati, che ovviamente presentano più strati di cellule; spesso la forma delle cellule cambia all’interno dei vari strati, e il nome viene dato dallo strato più superficiale. In questo caso abbiamo epitelio pluristratificato pavimentoso, anche se in effetti la cellula dello strato basale è cubica. Qual è il ruolo di questi epiteli? È quello di garantire maggiore protezione. Una delle caratteristiche di questi epiteli è che la rigenerazione, il turn-over che si fa, cioè il cambio del tessuto, è garantito dallo strato basale, perché nello strato profondo abbiamo le cellule staminali. Può essere non cheratinizzato, e lo troviamo nella bocca, nella faringe, nell’esofago, nella vagina e nel retto, oppure cheratinizzato, che è l’epitelio caratteristico dell’epidermide. Ad esempio in questo caso (foto sopra) che tipo di epitelio è? Pluristratificato pavimentoso, perché le cellule circondate di azzurro nell’ultimo strato, danno un epitelio pavimentoso. Nell’esofago abbiamo un epitelio pluristratificato non cheratinizzato. Come si può notare subito sotto l’ultimo strato abbiamo il tessuto connettivo, con la presenza di vasi sanguigni e con la mucosa muscolare. Qual è una delle caratteristiche istologiche che già si può apprezzare, come prima osservazione di questo epitelio? Cosa cambia tra questo strato (1) e questo altro strato (2) ? La densità dei nuclei. L’aspetto dello strato basale, normalmente, è appunto caratterizzato dalla maggior presenza dei nuclei, perché come accennato, sono presenti le cellule staminali, quindi le cellule sono ancora capaci di replicarsi, per rimpiazzare le cellule che sono presenti negli strati più superficiali, che sono sfaldate dallo stress meccanico. In alcuni animali anche l’esofago ha un epitelio cheratinizzato. Una delle tecniche che possiamo utilizzare per rivelare la presenza di cellule staminali, di cellule che stanno proliferando nello strato basale, è l’immunoistochimica, con la quale usiamo un anticorpo, in questo caso un anticorpo rivolto verso una proteina chiamata CD156, che è un marcatore, una proteina, presente solo nelle cellule staminali; quindi se noi coloriamo il tessuto, facciamo un’ibridazione con un anticorpo rivolto verso questa proteina, questo anticorpo è legato ad un enzima, che fa precipitare il substrato (in foto di colore marrone), e al microscopio ottico possiamo vedere dove sono presenti le cellule staminali. L’alternativa è invece coniugare l’anticorpo con il fluoroforo, e andare ad osservare con un microscopio a fluorescenza. La pelle: l’epidermide Spesso troviamo in questo tipo di epiteli, questi ripiegamenti degli strati basali, ma anche negli strati più superficiali, cosa che è evidente anche nell’epidermide. La cute è composta sia da un epitelio chiamato epidermide, sia dal derma sottostante che è un tessuto di natura connettivale. A seconda della sede anatomica che si sta analizzando, possiamo avere una cute sottile o una cute più spessa, quello che cambia è proprio lo spessore dell’epidermide, in particolare dell’ultimo strato. Questo è un esempio di cute sottile (sx), mentre questa è una cute spessa (dx). Si può apprezzare come, ad esempio, siano presenti dei ripiegamenti degli strati basali, ma in parte anche degli strati più superficiali. Dove sono più evidenti queste pieghe, ad esempio? Dove si formano le impronte digitali, viene accentuato il ripiegamento dello strato superficiale. Qui (sempre immagine sopra a dx) possiamo notare che nello strato superficiale, rispetto allo strato basale, non sono presenti i nuclei. A differenza dell’esofago in cui i nuclei sono presenti anche negli strati più superficiali, nell’epidermide le cellule proprie degli strati superficiali (i cheratinociti) perdono i nuclei. Infatti così facendo viene creato lo strato chiamato cheratina. Ovvero nello strato corneo, quello più superficiale, non abbiamo la presenza di nuclei. Quello che cambia all’interno dei vari strati è la presenza o meno di determinati tipi di giunzioni. Nello strato basale sicuramente troviamo una giunzione, che non è presente negli altri strati, ovvero gli emidesmosomi. Questo perché l’emidesmosoma è una giunzione che si trova tra la cellula epiteliale e la lamina basale, che ovviamente è a contatto solo con l’ultimo strato. Quindi l’emidesmosoma qui colorato di verde (immagine sopra), è presente solo nello strato basale. Mentre cominciamo a vedere la presenza di desmosomi tra una cellula e l’altra, che si mantengono nello strato basale ma anche nello strato spinoso. Lo strato granuloso è caratterizzato ad esempio dalla presenza di giunzioni occludenti e aderenti, che quindi rendono impermeabile l’epidermide e impediscono il passaggio di sostanze attraverso questo strato. Questi ultimi tipi di giunzioni le troviamo anche nello strato lucido, mentre i desmosomi corneificati o corneodesmosomi, li troviamo nello strato corneo. Anche il numero di cellule dei vari strati è pressoché costante. Strato basale Tramite questa sezione dell’epidermide andiamo ad ingrandire lo strato basale, a contatto con il tessuto connettivo sottostante, e possiamo vedere, come è rappresentato questo stato, ovvero la presenza massiva di nuclei, dovuti alla proliferazione delle cellule, che infatti sono positive a quest’altro marcatore, che è un importante regolatore del ciclo cellulare Ki67. Se facciamo l'immunoistochimica per questo fattore, le cellule degli strati basali lo respingono, perché sono in attiva proliferazione. Quindi se per esempio abbiamo una lesione dell’epidermide, sicuramente questo marcatore non reagirà. Quindi le cellule perdono la capacità di proliferare, nello strato spinoso e nello strato granuloso la perdono totalmente, e addirittura nello strato corneo perdono proprio il nucleo, quindi è impossibile che la cellula si replichi. E questa è l’importanza dello strato basale, che regola il turnover di questo tessuto che è di circa 30-40 giorni, cioè una cellula passa dallo strato basale a quello corneo in 30-40 giorni, e così facendo si rinnova totalmente l’epidermide. Se guardiamo lo strato basale o germinativo, abbiamo una cellula piuttosto piccola, tondeggiante, prolifera e sono presenti sia desmosomi, sia emidesmosomi. Strato spinoso Nello strato spinoso, è presente uno spazio intercellulare tra una cellula e l’altra. Si possono osservare delle spine, questi sono dei processi citoplasmatici, che servono poi a connettere un cheratinocita e l’altro. Ovvero in queste spine sono presenti i desmosomi. In questo strato inizia il differenziamento cellulare, il cheratinocita inizia ad esprimere le cheratine, quindi perde la capacità di proliferare. Strato granuloso Lo strato granuloso è chiamato così, proprio per il suo aspetto istologico, per la presenza di granuli all’interno del citoplasma in ambiente cellulare. Normalmente dovrebbe riportare 3 file di cellule in questo strato, visualizzando la presenza dei granuli in ogni cellula. Questi granuli contengono proteine come cheratoialina, filegrina e loricrina, sostanze che serviranno, poi, a rendere l’epidermide resistente. Le giunzioni tra una cellula ed un’altra sono desmosomi e giunzioni occludenti, infatti, se noi facciamo l’immunofluorescenza per proteine come la claudina, che colora le giunzioni più immature, possiamo colorare anche cellule degli strati limitrofi; se invece utilizziamo l’immunofluorescenza per l’occludina, che è una giunzione più matura, si può vedere com’è proprio più localizzata e ristretta allo strato granuloso. Inoltre si può notare (foto sotto) anche la microscopia elettronica con le giunzioni occludenti. Qui (sotto) possiamo vedere una bellissima immunoistochimica proprio con la claudina, dove possiamo vedere la sezione dell’epidermide con l’immunoistochimica. E qui già possiamo vedere alcune cellule, che perdono il nucleo negli strati più superiori dello strato granuloso, e la cosa risulta poi evidente nello strato corneo, dove i nuclei sono assenti, che è la caratteristica fondamentale, con la quale si riconosce questo strato. Strato corneo La cellula quindi forma queste lamine, prive di nucleo, il citoplasma è farcito di cheratina aggregata, le giunzioni sono dei desmosomi modificati e sono rivestiti da un involucro cellulare corneificato, ovvero: involucrina, loricrina, filamenti di cheratina e molecole lipidiche, che rendono lo strato impermeabile. La cheratina va classificata tra i filamenti intermedi importanti nel citoscheletro. Infatti si ricordi la presenza dei filamenti sottili di actina, di tubulina e poi a seconda del tessuto possiamo avere dei determinati filamenti intermedi. In particolare, la cheratina forma il filamento intermedio nell'epitelio. I desmosomi, ovvero la giunzione tra un cheratinocita e l’altro, è regolata dal pH. Per questo è importante mantenere il pH della cellula, perché via via che aumentiamo l’acidità del pH, promuoviamo lo sfaldamento dei cheratinociti e quindi il ricambio dello strato più superficiale. In alcune sedi come, ad esempio, il palmo della mano e dei piedi, è presente un ulteriore strato, che è definito lucido, proprio per il suo aspetto istologico, ed è presente tra lo stato corneo e lo strato granuloso. Qui (sotto) abbiamo una microscopia elettronica a trasmissione di una sezione di tessuto di epidermide sottile, dove si possono vedere i cheratinociti nei vari strati. Questa la si può sempre colorare artificialmente e si può così riconoscere la struttura dei vari strati. Quindi sostanzialmente salendo dallo strato basale allo strato corneo, abbiamo il differenziamento dei cheratinociti dalle cellule staminali che sono in grado di replicarsi. Si ricordi infatti che per cellula staminale non si intende solo una cellula che è in grado di differenziarsi ma è anche in grado di autoregolarsi. Dunque da una parte formerà una nuova progenie di cellule staminali in grado di differenziarsi, dall’altra i cheratinociti iniziano il processo di differenziamento passando allo strato spinoso. Iniziano quindi ad esprimere le cheratine, cambiano la forma, cambiano il tipo di giunzione, fino a produrre l’involucro di cheratina nello strato corneo e questo ha un timing ben preciso a seconda della zona. Per capire l’importanza dell’aspetto molecolare di questo differenziamento (non verrà richiesto all’esame) si faccia presente che tutti i geni del differenziamento dell’epidermide sono presenti nei cluster presenti nel cromosoma umano. Ovvero sono presenti tutti i geni necessari per il progredire del differenziamento dei cheratinociti all’interno dell’epidermide. All’interno degli epiteli non abbiamo solo i cheratinociti, ma abbiamo quattro tipi cellulari: -i cheratinociti -i melanociti - le cellule di Langerhans - le cellule di Merkel I melanociti Sono i responsabili della produzione della melanina, che è un pigmento, che viene formato dalla ossidazione della tirosina, ad opera della tirosinasi, viene accumulata all’interno dei melanosomi, di queste vescicole, e poi vengono rilasciate dal melanocita e vanno a fondere con le cellule dei cheratinociti dello strato spinoso, e formano una sorta di barriera, al di sopra del nucleo delle cellule dello strato spinoso. La funzione importante della melanina è (oltre a “renderci più attraenti d’estate”) proteggere il nucleo delle cellule dell’epidermide dai raggi ultravioletti, per impedire l’insorgere di mutazioni. I melanociti si possono identificare nello strato basale, e infatti possiamo mettere in evidenza la presenza dei melanociti con dei marcatori (come, per esempio, le tirosinasi che formano la melanina), che sono localizzati nello strato basale. In questo caso possiamo vedere, nell’epitelio della cornea, la presenza dell’immunofluorescenza, dei melanociti marcati con questo marcatore specifico del melanocita (e che quindi sono proprio nello strato basale). Quest’ultimo in particolare è positivo alla p-caderina che è quindi un marcatore del melanocita della cellula nello strato basale. Mentre la cheratina/la pan cheratina marca gli strati superiori. Cosa succede se abbiamo una iperplasia del melanocita? A cosa ci si sta predisponendo? Al melanoma. Quindi sotto un punto di vista medico istologico, prima di avere la trasformazione tumorale, i melanociti diventano più abbondanti e di dimensioni più irregolari. In particolare li troviamo anche negli strati superiori e non solo nello strato basale quando viene effettuato l’esame istologico. Cellule di Langerhans Le cellule di Langerhans sono delle cellule del sistema immunitario, che derivano dalla famiglia dell’ovocita dei macrofagi, troviamo cellule derivate da questa famiglia in diversi tessuti, e nell’epidermide si differenziano nelle cellule di Langerhans. Per esempio nell’osso differenziano nell’osteoclasto, oppure nel connettivo in macrofagi. Quindi sono tutte cellule che derivano dall’ovocita (da questa famiglia), e che hanno delle caratteristiche comuni, come la capacità di fagocitare, o di presentare l’antigene. Sono marcate ad esempio dall’antigene Cd1, e sono la prima sentinella dell’epidermide per i noxa patogena. Ovvero possono fagocitare e possono attivare la risposta immunitaria in caso di patogeni. Qui possiamo vedere una cellula di Langerhans, all’interno di uno strato spinoso, con questi lunghi processi citoplasmatici, che caratterizzano la cellula di Langerhans, ma anche le altre cellule della stessa famiglia. Cellula di Merkel Infine abbiamo la cellula di Merkel, che è responsabile della percezione sensitiva, quindi tramite il tatto, è più abbondante in alcune zone anatomiche, come ad esempio i polpastrelli e le labbra. In questa microscopia elettronica a trasmissione, possiamo vedere, la cellula di Merkel sopra al nucleo, è presente nello strato basale, perché subito sotto dal tessuto connettivo arrivano le terminazioni nervose, che prendono contatto diretto con la cellula di Merkel. Quindi la cellula di Merkel funziona da meccanorecettore, che trasmette direttamente al sistema nervoso la percezione meccanica. E qui possiamo vedere la giunzione con una cellula nervosa e la presenza delle cellule di Schwann, che sono delle cellule di sostegno associate al neurone, che stabilizzano le giunzioni con le sinapsi dei neuroni, e hanno poi la funzione di formare la guaina mielinica lungo l’assone. Non esistono solo le cellule di Merkel come recettori del tatto associati alla cute (lo vedremo poi con anatomia), esistono terminazioni nervose libere, corpuscoli dei bacilli e altre strutture. Abbiamo poi gli epiteli pluristratificati pavimentosi. Ma abbiamo la distribuzione limitata anche degli epiteli pluristratificati cubici (in foto a dx), che sono presenti in alcuni solchi maggiori e in alcune ghiandole esocrine (la funzione è sempre quella di trasporto). Lo stratificato colonnare, che è molto raro nei mammiferi (in foto a sx), presenta sempre alcuni dotti di alcune ghiandole esocrine. È caratterizzato di solito da due strati: uno di cellule cubiche e uno superiore di cellule cilindriche o colonnari. Infine abbiamo l’epitelio di transizione, che a seconda dello stato rilassato o disteso dell’organo, ha una conformazione differente. Quando la vescica è rilassata, abbiamo un maggior numero di strati, le cellule superficiali hanno questa forma a cupola; quando, invece, la vescica è piena l’epitelio/il tessuto si distende, e questo anche grazie alla presenza delle giunzioni tra una cellula epiteliale e l’altra, le cellule cambiano di forma e ci appaiono più schiacciate, ad esempio negli strati più superficiali (quindi diminuisce il numero di strati). Questa caratteristica permette una grande capacità di distensione. Cosa intendiamo con Metaplasia? Intendiamo un processo che è ancora reversibile, dove la cellula epiteliale passa da un tipo di epitelio a un altro, perché sottoposta, ad esempio a stress, o costante infiammazione o infezione virale. Quindi la metaplasia è il primo passo della trasformazione carcinogenica a cellule squamose o ad adenocarcinoma. Per esempio in foto è presente la cervice uterina, dove l’epitelio colonnare semplice converte, quando abbiamo metaplasia, in epitelio squamoso stratificato, che è ovviamente disfunzionale. Per esempio se si prendesse la trachea di ratto, esposta o meno al fumo di sigaretta (ovvero un fattore stressogeno), le cellule sono sottoposte continuamente a sostanze infiammatorie, che possono causare la mutazione dell’epitelio della trachea, che è pseudostratificato ciliato, ad un epitelio che invece è stratificato. Quindi ovviamente, in questo caso si ha una perdita di funzione dell’epitelio della trachea.

Introduction to Hedging Instruments: Forwards, Futures, Options, and Swaps Hedging instruments are financial tools used by businesses and investors to mitigate risk. These instruments help protect against adverse price movements in assets such as commodities, currencies, interest rates, or securities. The four main hedging instruments are forwards, futures, options, and swaps. 1. Forwards A forward contract is a customised agreement between two parties to buy or sell an asset at a predetermined price on a specified future date. Key Characteristics: Over-the-counter (OTC): Traded directly between parties, not on an exchange. Customisation: Can be tailored to suit the needs of the parties involved. Settlement: Occurs at the end of the contract, which may involve physical delivery or cash settlement. Risk: Forwards carry counter-party risk, as there is a possibility one party may default. Example: A company that needs to import raw materials in six months may enter into a forward contract to lock in the current price, avoiding the risk of price increases. 2. Futures A futures contract is similar to a forward, but it is standardised and traded on an exchange. This standardisation eliminates counter-party risk. Key Characteristics: Standardised: Contract size, expiration, and other terms are fixed by the exchange. Mark-to-market: Gains and losses are settled daily. Liquidity: Futures are highly liquid because they are traded on exchanges. Regulation: As they are traded on formal exchanges, they are more regulated than forwards. Example: A wheat farmer may sell futures contracts to hedge against a possible decline in wheat prices before harvest. 3. Options Options provide the right, but not the obligation, to buy or sell an asset at a specified price on or before a certain date. There are two types of options: call options and put options. Call Option: Gives the holder the right to buy an asset at a predetermined price. Put Option: Gives the holder the right to sell an asset at a predetermined price. Key Characteristics: Premium: The buyer pays a premium upfront to obtain the option. Limited Risk: The maximum loss is limited to the premium paid. Flexibility: Options can be used for speculative or hedging purposes. Example: An investor holding stocks may buy a put option to protect against potential declines in the stock's price. 4. Swaps A swap is a contract in which two parties agree to exchange cash flows or liabilities over a specific period. The most common types are interest rate swaps and currency swaps. Key Characteristics: Customizable: Like forwards, swaps are often tailored to meet the needs of the parties involved. Counterparty Risk: Swaps are typically OTC instruments, exposing parties to default risk. Common Uses: Used to manage interest rate risk or currency risk. Example: A company with a variablerate loan may enter into an interest rate swap to exchange its variable payments for fixedrate payments, thus locking in stable costs. Hedging instruments are essential for managing financial risk in volatile markets. Each instrument serves different purposes, with varying levels of complexity, risk, and customization. Whether through forwards, futures, options, or swaps, businesses can better plan for the future by reducing exposure to uncertain price fluctuations. Hedging Strategies for Market Risk, Credit Risk, and Currency Risk 1. Hedging Strategies for Market Risk Market risk (also known as systematic risk) arises from fluctuations in asset prices, such as stocks, bonds, commodities, and interest rates, due to economic factors or market volatility. Key Hedging Instruments for Market Risk: Derivatives (Options, Futures, and Forwards): These instruments allow investors to hedge against unfavorable price movements in stocks, commodities, or interest rates. Example: An investor holding a large stock portfolio might buy a put option to protect against a potential market downturn. If the market declines, the put option increases in value, offsetting losses in the portfolio. Short Selling: Investors can sell borrowed assets with the expectation of buying them back at a lower price, profiting from the decline. Example: A fund manager expecting a market decline may short sell stocks to hedge a portfolio against losses. Common Hedging Strategies: Portfolio Diversification: Reducing market risk by spreading investments across various asset classes (stocks, bonds, commodities) and sectors. Using Index Futures: Large portfolios can be hedged using index futures that track the performance of the overall market. If the market declines, profits from the short position in the futures contract will offset losses in the portfolio. Risk Parity: Allocating assets based on the level of risk rather than the dollar amount invested, balancing risk exposure across asset classes. 2. Hedging Strategies for Credit Risk Credit risk refers to the possibility that a borrower will default on a debt obligation. This is especially important for banks, lenders, and institutions dealing with bonds and loans. Key Hedging Instruments for Credit Risk: Credit Default Swaps (CDS): A financial derivative where the buyer of a CDS pays a premium to the seller in exchange for protection against a default on a loan or bond. Example: A bank holding corporate bonds can buy a CDS to ensure they are compensated if the issuing company defaults. Collateralised Debt Obligations (CDOs): These instruments pool together various debt instruments and allow risk to be distributed among multiple investors. Credit Insurance: Companies may use insurance to protect against the risk of a customer defaulting on payments. Common Hedging Strategies: Diversification of Loan Portfolio: Spreading out credit exposures across various industries, geographies, and borrower profiles reduces the overall risk of default. Tightening Lending Standards: Limiting exposure to highrisk borrowers by implementing stringent credit assessments. AssetBacked Securities: Banks can sell loans or bonds packaged as assetbacked securities to reduce their exposure to credit risk. 3. Hedging Strategies for Currency Risk Currency risk (or exchange rate risk) arises from fluctuations in foreign exchange rates, which can affect companies involved in international trade or with investments in foreign countries. Key Hedging Instruments for Currency Risk: Forward Contracts: A firm agrees to exchange a specified amount of currency at a predetermined exchange rate on a future date. Example: A U.S. exporter expecting payment in euros might enter into a forward contract to sell euros and lock in a favorable exchange rate. Currency Options: These give the right, but not the obligation, to buy or sell currency at a specific price. Example: A U.S.based company buying goods from Japan might buy a call option on the yen to hedge against the risk of yen appreciation. Currency Swaps: Two parties exchange interest payments and principal in different currencies to hedge against exchange rate fluctuations. Common Hedging Strategies: Natural Hedging: Companies can offset currency risk by balancing foreign revenue with costs in the same currency. For example, if a company generates revenue in euros, it can also incur expenses in euros, reducing exposure to exchange rate fluctuations. Multi-Currency Invoicing: Firms can invoice in their home currency, shifting the currency risk to the buyer. Currency Diversification: Holding a diversified basket of currencies can reduce exposure to large fluctuations in any one currency. Effective hedging strategies are crucial for managing various types of risks in financial markets. Market risk can be managed using instruments like futures and options, while credit risk can be mitigated through diversification and credit derivatives. Currency risk, often faced by multinational firms, can be hedged using forward contracts, options, or swaps. Each strategy helps firms and investors protect their portfolios, ensure financial stability, and reduce the impact of adverse movements in the financial markets. Portfolio Risk Management Techniques: Diversification, Asset Allocation, and Risk Budgeting Managing risk is a fundamental aspect of portfolio management. Investors use various techniques to control and reduce the risks inherent in investing. Three key techniques used in portfolio risk management are diversification, asset allocation, and risk budgeting. Each of these techniques helps in mitigating potential losses while aiming to achieve the desired return. 1. Diversification Diversification is a risk management strategy that involves spreading investments across different assets, sectors, or geographic regions to reduce exposure to any single risk. The idea is that different assets perform differently under various market conditions, so losses in one investment can be offset by gains in others. Key Benefits of Diversification: Reduction of Unsystematic Risk: Unsystematic risk, which is unique to a specific company or industry, can be reduced by holding a variety of investments that respond differently to market conditions. Improved Stability: A diversified portfolio is less volatile, as the negative performance of one asset can be balanced by the positive performance of others. Methods of Diversification: Across Asset Classes: Investing in a mix of asset classes such as stocks, bonds, commodities, and real estate. Example: A portfolio with 60% equities, 30% bonds, and 10% commodities is more diversified than one solely consisting of stocks. Within Asset Classes: Diversifying within a single asset class (e.g., holding stocks from different sectors like technology, healthcare, and energy). Geographic Diversification: Investing in assets across various countries or regions to mitigate country-specific risks. Example: Holding U.S. stocks along with emerging market equities can reduce risks related to a downturn in one country's economy. 2. Asset Allocation Asset allocation refers to the process of dividing investments among different asset classes (such as stocks, bonds, and cash) to align with an investor's risk tolerance, time horizon, and financial goals. Asset allocation plays a crucial role in portfolio risk management by determining the overall risk-return profile of the portfolio. Key Elements of Asset Allocation: Strategic Asset Allocation: A longterm approach that involves setting target allocations for different asset classes based on financial goals and risk tolerance. Example: A young investor with a longterm horizon might allocate 70% to stocks, 20% to bonds, and 10% to cash. Tactical Asset Allocation: A more active approach that involves adjusting the asset mix in response to short-term market conditions. Example: If the investor expects an economic downturn, they might temporarily reduce exposure to equities and increase exposure to bonds. Types of Asset Allocation Models: Conservative: Focuses on preserving capital with a larger allocation to bonds and cash (e.g., 20% stocks, 80% bonds). Balanced: A moderate risk approach with an equal focus on growth and income (e.g., 50% stocks, 50% bonds). Aggressive: Targets higher returns by investing predominantly in equities, accepting higher risk (e.g., 80% stocks, 20% bonds). Example of Asset Allocation: A 40 year old investor with moderate risk tolerance may allocate their portfolio as follows: 50% equities, 40% bonds, and 10% in alternative investments such as real estate or commodities. The equities provide growth potential, while the bonds and alternative assets offer stability and income. 3. Risk Budgeting Risk budgeting is a method of allocating risk across different components of a portfolio, rather than focusing solely on returns. The goal is to optimise the portfolio’s risk-return profile by distributing risk in a way that aligns with the investor’s objectives and risk tolerance. Key Concepts of Risk Budgeting: Risk Contribution: Each asset class or investment in the portfolio contributes a certain amount of risk (measured by metrics such as volatility or Value at Risk). Risk budgeting ensures that no single asset class dominates the overall risk of the portfolio. Example: A portfolio may contain 60% stocks and 40% bonds, but if the stocks are highly volatile, they may contribute 90% of the portfolio's risk. Target Risk: Investors set a maximum acceptable level of risk (e.g., a portfolio volatility of 10%) and allocate investments so that the total risk remains within this target. Techniques in Risk Budgeting: Risk Parity: Allocates risk evenly across asset classes, rather than allocating capital based solely on return expectations. Example: In a risk-parity portfolio, both bonds and stocks might be balanced in such a way that they contribute equally to the overall portfolio risk, even though the dollar investment in bonds may be larger due to their lower volatility. Value at Risk (VaR): This technique measures the potential loss in a portfolio over a specific time period, under normal market conditions, at a given confidence level. The risk budget ensures that the potential loss stays within acceptable limits. Example of Risk Budgeting: An investor targets an overall portfolio risk of 8% volatility. After analyzing the risk contribution of each asset class, they determine that equities, which currently make up 60% of the portfolio, contribute 70% of the risk. To adhere to the risk budget, the investor may reduce their equity exposure and increase their allocation to bonds or other less volatile assets. Diversification, asset allocation, and risk budgeting are complementary techniques used in portfolio risk management. Diversification reduces unsystematic risk by spreading investments across various assets. Asset allocation ensures that investments align with an investor's goals and risk tolerance. Risk budgeting focuses on managing the contribution of risk from each asset class to create a balanced and efficient portfolio. Together, these strategies help investors achieve a balance between risk and return, ensuring longterm portfolio stability. Risk Mitigation Through Insurance, Securitisation, and Other Financial Engineering Techniques Risk mitigation is a core objective in financial management, and various strategies can be employed to reduce or manage risks. Three major approaches are insurance, securitisation, and financial engineering techniques. Each of these methods helps firms and individuals transfer, reduce, or eliminate certain financial risks. 1. Insurance as a Risk Mitigation Tool Insurance is a traditional risk transfer method that protects against financial losses by shifting the risk to an insurance company in exchange for premium payments. It is widely used to mitigate various forms of risk, such as operational, liability, and property risks. Key Aspects of Insurance for Risk Mitigation: Risk Transfer: The insurer takes on the risk in exchange for a premium, thus protecting the insured party from unexpected financial losses. Indemnity: In the event of a loss, the insurance policy compensates the insured based on the terms of the contract. Customisable Coverage: Insurance policies can be tailored to address specific risks, such as property damage, business interruption, liability, or cyber risks. Types of Insurance for Businesses: Property and Casualty Insurance: Covers physical assets like buildings, machinery, and inventory from risks like fire, theft, or natural disasters. Liability Insurance: Protects businesses against legal liabilities arising from accidents, negligence, or professional errors. Business Interruption Insurance: Compensates for lost income if a business has to halt operations due to unforeseen events. Credit Insurance: Shields companies from losses due to the nonpayment of trade receivables. 2. Securitisation as a Risk Mitigation Technique Securitisation is a financial engineering process that involves pooling various financial assets (such as loans, mortgages, or receivables) and converting them into marketable securities. This process allows firms to transfer risk to investors, thereby reducing their exposure. Key Elements of Securitisation: Risk Transfer: By securitising assets, companies can transfer the risk of default or nonpayment to investors who purchase the securities. Liquidity Creation: Securitisation converts illiquid assets (like mortgages or loans) into liquid, tradeable securities, improving cash flow for the originating firm. Diversification of Risk: Pooling assets with different risk profiles reduces the impact of individual defaults, spreading the risk across multiple investors. Common Forms of Securitisation: MortgageBacked Securities (MBS): Pools of mortgages are bundled and sold as securities to investors, transferring the risk of mortgage defaults. Example: A bank that issues home loans can bundle those loans into MBS and sell them to investors, transferring the credit risk of potential defaults. Asset-Backed Securities (ABS): Similar to MBS, but backed by other types of assets like credit card receivables, auto loans, or student loans. Collateralised Debt Obligations (CDOs): Structured financial products that pool different types of debt, such as loans and bonds, and sell them as securities with varying risk levels. Example: A bank may issue a portfolio of auto loans and then pool these loans into an assetbacked security (ABS). The ABS is sold to investors, who take on the risk of loan defaults. By securitising the loans, the bank reduces its exposure to credit risk and generates immediate cash flow. 3. Financial Engineering Techniques for Risk Mitigation Financial engineering involves the use of complex financial instruments, derivatives, and structured products to manage or mitigate financial risks. These techniques allow firms to hedge against specific risks, optimize capital structure, and improve financial stability. Common Financial Engineering Techniques: Derivatives: Financial instruments like futures, forwards, options, and swaps are used to hedge against price fluctuations, interest rate changes, or currency movements. Example: A company with significant foreign exchange exposure may use currency forwards or options to hedge against exchange rate fluctuations, ensuring predictable cash flows. Options and Futures: Options: Provides the right (but not the obligation) to buy or sell an asset at a predetermined price, allowing firms to hedge against unfavorable price movements. Example: An airline company can buy options on jet fuel to hedge against rising fuel prices. Futures: Standardized contracts to buy or sell an asset at a set price on a future date, commonly used to hedge commodities or financial assets. Example: A wheat producer may use futures contracts to lock in a favorable price for its crop, hedging against a potential price drop. Swaps: These involve the exchange of cash flows between two parties, often used to manage interest rate risk or currency risk. Interest Rate Swaps: Firms can exchange floatingrate interest payments for fixedrate payments to hedge against rising interest rates. Currency Swaps: Used to hedge exchange rate risk in crossborder transactions by exchanging principal and interest payments in different currencies. Example: A company with a variablerate loan may enter into an interest rate swap to exchange its variable payments for fixedrate payments, locking in stable costs. Structured Products: These are customised financial instruments designed to achieve specific riskreturn objectives. They often combine derivatives with other securities to create tailored risk exposures. Example: A structured note that combines a bond with an embedded option, offering downside protection while allowing for potential upside linked to the performance of an equity index. Credit Derivatives: Tools like credit default swaps (CDS) allow investors to transfer credit risk to other parties. Example: A bondholder worried about a company’s potential default may purchase a CDS, which pays out in case of a default event. Example: A company may issue a bond with an embedded call option, allowing it to repurchase the bond if interest rates decline. This financial engineering tool enables the company to mitigate the risk of rising interest rates, reducing future borrowing costs. Risk mitigation through insurance, securitisation, and financial engineering offers businesses a variety of tools to manage and transfer risks. Insurance allows for the direct transfer of risk to an insurer, while securitisation helps companies offload risk by packaging and selling assets as securities. Financial engineering techniques, including derivatives, swaps, and structured products, provide sophisticated ways to hedge market, interest rate, and currency risks. Each approach helps organizations improve financial stability, enhance liquidity, and manage potential losses in a volatile market environment.

Contact with the Americas In 1001, Viking sailors led by Leif Erikson reached the eastern tip of North America. Archaeologists have found evidence of the Viking settlement of Vinland in present-day Newfoundland, Canada. The Vikings did not stay in Vinland long and no one is sure why they left. However, Viking stories describe fierce battles with Skraelings, the Viking name for the Inuit. Evidence suggests that Asians continued to cross the Bering Sea into North America after the last ice age ended. Some scholars believe that ancient seafarers from Polynesia may have traveled to the Americas using their knowledge of the stars and winds. Modern Polynesians have sailed canoes thousands of miles in this way. Still others think that fishing boats from China and Japan blew off course and landed on the western coast of North or South America. Perhaps such voyages occurred. If so, they were long forgotten. Before 1492, the peoples of Asia and Europe had no knowledge of the Americas and their remarkable civilizations. The Voyages of Columbus Portuguese sailors had pioneered new routes around Africa toward Asia in the late 1400s. Spain, too, wanted a share of the riches. King Ferdinand and Queen Isabella hoped to keep their rival, Portugal, from controlling trade with India, China, and Japan. They agreed to finance a voyage of exploration by Christopher Columbus. Columbus, an Italian sea captain, planned to reach the East Indies by sailing west across the Atlantic. Finding a sea route straight to Asia would give the Spanish direct access to the silks, spices, and precious metals of Asia. The spice trade was a major cause for European exploration and a reason the Spanish rulers supported Columbus’s voyage. They also wanted wealth from any source. “Get gold,” King Ferdinand said to Columbus. “Humanely if possible, but at all hazards—get gold.” Crossing the Atlantic In August 1492, Columbus set out with three ships and about 90 sailors. As captain, he commanded the largest vessel, the Santa María. The other ships were the Niña and the Pinta. After a brief stop at the Canary Islands, the little fleet continued west into unknown seas. Fair winds sped them along, but a month passed without the sight of land. Some sailors began to grumble. They had never been away from land for so long and feared being lost at sea. Still, Columbus sailed on. On October 7, sailors saw flocks of birds flying southwest. Columbus changed course to follow the birds. A few days later, crew members spotted tree branches and flowers floating in the water. At 2 a.m. on October 12, the lookout on the Pinta spotted white cliffs shining in the moonlight. “Tierra! Tierra!” he shouted. “Land! Land!” At dawn, Columbus rowed ashore and planted the banner of Spain. He was convinced that he had reached the East Indies in Asia. He called the people he found there “Indians.” In fact, he had reached islands off the coasts of North America and South America in the Caribbean Sea. These islands later became known as the West Indies. For three months, Columbus explored the West Indies. To his delight, he found signs of gold on the islands. Eager to report his success, he returned to Spain. Columbus Claims Lands for Spain In Spain, Columbus presented Queen Isabella and King Ferdinand with gifts of pink pearls and brilliantly colored parrots. Columbus brought with him many things that Europeans had never seen before: tobacco, pineapples, and hammocks used for sleeping. Columbus also described the “Indians” he had met, the Taino (ty noh). The Taino, he promised, could easily be converted to Christianity and could also be used as slaves. The Spanish monarchs were impressed. They gave Columbus the title Admiral of the Ocean Sea. They also agreed to finance future voyages. The promise of great wealth, and the chance to spread Christianity, gave them a reason to explore further. Columbus made three more voyages across the Atlantic. In 1493, he founded the first Spanish colony in the Americas, Santo Domingo, on an island he called Hispaniola (present-day Haiti and the Dominican Republic). A colony is an area settled and ruled by the government of a distant land. Columbus also explored present-day Cuba and Jamaica. He sailed along the coasts of Central America and northern South America. He claimed all of these lands for Queen Isabella of Spain. Columbus proved to be a better explorer than governor. During his third expedition, settlers on Hispaniola complained of his harsh rule. Queen Isabella appointed an investigator, who sent Columbus back to Spain in chains. In the end, the queen pardoned Columbus, but he never regained the honors he had won earlier. He died in 1506, still convinced that he had reached Asia. The Impact of Columbus’s Voyages Columbus has long been honored as the bold sea captain who “discovered America.” Today, we recognize that American Indians had discovered and settled these lands long before 1492. We also recognize that Columbus and the Europeans who followed him treated the ancient inhabitants of the Americas brutally. Still, Columbus’s voyages did change history. They marked the beginning of lasting contact among the peoples of Europe, Africa, and the Americas. For a great many American Indians, contact had tragic results. Columbus and those who followed were convinced that European culture was superior to that of the Indians. The Spanish claimed Taino lands and forced the Taino to work in gold mines, on ranches, or in Spanish households. Many Taino died from harsh conditions or European diseases. The Taino population was wiped out. Still, the voyages of Columbus signaled a turning point for the Americas. A turning point is a moment in history that marks a decisive change. Curious Europeans saw the new lands as a place where they could settle, trade, and grow rich. Spanish Exploration Continues After the voyages of Columbus, the Spanish explored and settled other Caribbean islands that Columbus had found. They sought gold, land for crops, people to enslave, and converts to Christianity for the Spanish crown. By 1511, they had conquered Puerto Rico, Jamaica, and Cuba. They also explored the eastern coasts of North America and South America in search of a western route to Asia. In 1513, Vasco Núñez de Balboa (bal boh uh) crossed the Isthmus of Panama. American Indians had told him that a large body of water lay to the west. With a party of Spanish soldiers and Indians, Balboa reached the Pacific Ocean and claimed the ocean for Spain. The Spanish had no idea how wide the Pacific was until a sea captain named Ferdinand Magellan (muh jel un) sailed across it. The expedition—made up of five ships and about 250 crew members—left Spain in 1519. Fifteen months later, it cut through the stormy southern tip of South America by way of what is now known as the Strait of Magellan and entered the Pacific Ocean. Crossing the vast Pacific, the sailors ran out of food: Primary Source “We remained 3 months and 20 days without taking in provisions or other refreshments and ate only old biscuit reduced to powder, full of grubs and stinking from the dirt which rats had made on it. We drank water that was yellow and stinking.” —Antonio Pigafetta, The Diary of Antonio Pigafetta Magellan himself was killed in a battle with the local people of the Philippine Islands off the coast of Asia. In 1522, only one ship and 18 sailors returned to Spain. They were the first people to circumnavigate, or sail completely around, the world. In doing so, they had found an all-water western route to Asia. Europeans became aware of the true size of the Earth. How Did the Columbian Exchange Affect the Rest of the World? The encounter between the peoples of the Eastern and Western Hemispheres sparked a global exchange of goods and ideas. Because it started with the voyages of Columbus, this transfer is known as the Columbian Exchange. The Columbian Exchange refers to a biological and cultural exchange of animals, plants, human populations, diseases, food, government, technology, the arts, and languages. The exchange went in both directions. Europeans learned much from American Indians. At the same time, Europeans contributed in many ways to the culture of the Americas. This exchange also brought about many modifications, or changes, to the physical environment of the Americas, with both positive and negative results. Changing Environments Europeans introduced domestic animals such as chickens from Europe and Africa. European pigs, cattle, and horses often escaped into the wild and multiplied rapidly. Forests and grasslands were converted to pastures. As horses spread through what would become the United States, Indians learned to ride them and used them to carry heavy loads. Plants from Europe and Africa changed the way American Indians lived. The first bananas came from the Canary Islands. By 1520, one Spaniard reported that banana trees had spread “so greatly that it is marvelous to see the great abundance of them.” Oranges, lemons, and figs were also new to the Americas. In North America, explorers also brought such plants as bluegrass, the daisy, and the dandelion. These plants spread quickly in American soil and modified American grasslands. Tragically, Europeans also brought new diseases, such as smallpox and influenza. American Indians had no resistance to these diseases. Historians estimate that within 75 years, diseases from Europe had killed almost 90 percent of the people in the Caribbean Islands and in Mexico. American Indian Influences on Europe, Africa and Asia American Indians introduced Europeans to valuable food crops such as corn, potatoes, sweet potatoes, beans, tomatoes, manioc, squash, peanuts, pineapples, and blueberries. Today, almost half the world’s food crops come from plants that were first grown in the Americas. Europeans carried the new foods with them as they sailed around the world. Everywhere, people’s diets changed and populations increased. In South Asia, people used American hot peppers and chilies to spice stews. Chinese peasants began growing corn and sweet potatoes. Italians made sauces from tomatoes. People in West Africa grew manioc and corn. European settlers often adopted American Indian skills. In the North, Indians showed Europeans how to use snowshoes and trap beavers and other fur-bearing animals. European explorers learned how to paddle Indian canoes. Some leaders studied American Indian political structures. In the 1700s, Benjamin Franklin admired the Iroquois League and urged American colonists to unite in a similar way. Positive and Negative Consequences Through the Columbian Exchange, Europeans and American Indians modified their environments and gained new resources and skills. At the same time, warfare and disease killed many on both sides. Europeans viewed expansion positively. They gained great wealth, explored trade routes, and spread Christianity. Yet their farming, mining, and diseases took a toll on the physical environment and left many American Indians dead. Despite these negatives, the Columbian Exchange shaped the modern world, including what would become the United States.

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