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Leggi dei gas
Quiz by Sergio De Nisi
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Leggi dei gas perfettiPuoi creare un test a risposta multipla con 4 opzioni di risposta sul tema leggi dei gas e teoria cinetica di un gas perfetto?Riassunto lezione precedente Caratteristiche generali degli epiteli: ● avascolarizzati ● innervati ● capacità rigenerativa Funzioni: ● Barriera ● Secrezione Specializzazioni del dominio apicale: ● Microvilli, orletto a spazzola ● Stereociglia ● Ciglia Specializzazioni del dominio laterale ● Giunzioni cellulari [Qui inizia la lezione di oggi] Classificazione morfo-funzionale degli epiteliali di rivestimento ⮚ Epiteli pavimentosi: se le cellule sono pavimentose ⮚ Epiteli cubici: se le cellule sono cubiche, quindi altezza e larghezza si equivalgono ⮚ Epiteli cilindrici: se le cellule hanno altezza maggiore della larghezza. Possono essere sia monostratificati quindi epiteli semplici, oppure pluristratificati Nell’ epitelio pluristratificato il nome dell’epitelio lo capiamo dall’ultimo strato, per esempio se l’ultimo strato ha cellule appiattite l’epitelio sarà pavimentoso, se l’ultimo strato ha cellule cubiche sarà cubico stratificato. Non importa la forma delle cellule degli strati inferiori. Possono inoltre essere pluristratificati o epiteli di transizione. Classificazione in base alle specializzazioni ⮚ Epiteli ciliati ⮚ Epiteli non ciliati La morfologia dell’epitelio riflette un po’ la sua funzione, per esempio l’epitelio semplice si trova dove non serve una grande protezione da stress meccanico. Per esempio: epitelio squamoso semplice: nel polmone, dove devono essere facilitati gli scambi gassosi di ossigeno e anidride carbonica. Epitelio cubico semplice: nei dotti delle ghiandole esocrine; nei tubuli renali dove abbiamo sempre assorbimento o secrezione Epitelio colonnare semplice: riveste l’intestino, anche qui con funzione di assorbimento. Pseudostratificato: già visto nella lezione precedente, lo troviamo ad esempio nella trachea, ed è un epitelio ciliato, dove le ciglia non servono a spostarsi. Gli epiteli semplici li troveremo in zone non sottoposte a grandi stress meccanici, ma dove c’è bisogno di facilitare la funzione di assorbimento e scambio. Mentre gli epiteli stratificati li troviamo per esempio dell’epidermide, cavità orale dell’esofago, vagina, ovvero sedi anatomiche solitamente esposte a stress meccnici. Epitelio di transizione: tipico della vescica, la cui caratteristica fondamentale è l’estensione. Esempio di epitelio pavimentoso semplice: Endotelio ovvero l’epitelio dei vasi sanguigni I vasi possono essere molto diversi fra loro ⮚ Capillare: epitelio associato alla lamina basale ⮚ Arterie: endotelio e lamina basale, e lamina elastica (formata da elastina, favorisce la dilatazione del vaso) che formano la tonaca intima; strato intermedio, tonaca media dove troviamo cellule muscolari lisce; tonaca avventizia di tessuto connettivo ⮚ Vene: stessa struttura, ma è più abbondante lo strato di tonaca avventizia (tessuto connettivale) rispetto alle arterie, dove la più abbondante è la tonaca media. Nell’immagine si vede come la dimensione di vene e arterie può cambiarne la morfologia. CAPILLARI La funzione dell’epitelio è di favorire gli scambi tra il torrente circolatorio e i tessuti. I capillari sono costituiti da una “barriera” formata dalle cellule dell’endotelio e la lamina sottostante. dall’immagine possiamo vedere all’interno del capillare un globulo rosso, quindi il diametro di un capillare è molto ridotto, può essere anche più piccolo di un globulo rosso, che per passare si deve deformare. Si vede il globulo rosso, la piastrina e la cellula endoteliale a formare la parete del capillare, dove c’è l’asterisco è una zona più elettrondensa che rappresenta la giunzione occludente. Le strutture più sottili sono capillari Le arteriole le riconosciamo dalle cellule muscolari lisce. Possiamo vedere le cellule endoteliali che costituiscono la parete di questi vasi. Classificazione dei capillari A seconda della zona anatomica dove ci troviamo cambia la morfologia dei capillari. ⮚ Capillari continui: cellule endoteliali giustapposte fra loro, giunzioni occludenti, lamina basale contigua, passaggio di sostanze è ampiamente regolato dalla cellula stessa. Possiamo trovare associati al capillare i periciti, che sono cellule staminali e vescicole che fanno pinocitosi (endocitosi di particelle liquide) ⮚ Capillari fenestrati: dove devono essere favoriti gli scambi. Si formano fenestrazioni tra le cellule della parete del capillare. Recenti studi pensano che queste fenestrazioni siano il risultato di un’abbondante pinocitosi. ⮚ Capillari discontinui/sinusoidi: le fenestrazioni sono ancora più grandi e la lamina basale è discontinua, quindi passaggio favorito. Esempio in microscopia elettronica del capillare continuo e fenestrato nella prima immagine il capillare è continuo, non ci sono interruzioni della lamina basale, non ci sono fenestrazioni, sono evidenti le giunzioni cellulari, si vedono le vescicole di pinocitosi. Nella seconda immagine ci sono interruzioni delle cellule endoteliali. In questa immagine invece vediamo un e sinusoide in cui le fenestrazioni sono più grandi, la lamina basale è discontinua, quindi passa anche il plasma. Associato alla cellula endoteliale possiamo trovare il Pericita, cellula staminale mesenchimale (cellula mesenchimale da origine a tessuto osseo, muscolare). Queste cellule hanno capacita di migrare e differenziarsi. Se per esempio rimuoviamo i periciti e induciamo una lesione per esempio a livello della spina dorsale dell'animale c’è impossibilità di rigenerazione del tessuto. CONDIZIONI PATOLOGICHE È importante mantenere la continuità di questo epitelio, infatti la lesione dell’endotelio è patologica, si chiama Arterosclerosi una delle maggiori cause di morte. la lesione parte dalla tonaca intima (endotelio, lamina basale), per esempio causata da alti livelli di colesterolo. Infiltrazione, i monociti si depositano tra lamina elastica ed endotelio, i monociti migrano in questa zona, assorbono lipidi intorno a queste cellule schiumose e si può formare questa lesione che può far sforzare di più il cuore, o provocare un embolo. Istologia di un vaso normale e un vaso con arterosclerosi. La colorazione è la Tricromica di Masson, che colora in viola i nuclei, in rosso il citoplasma e tessuto muscolare, in blu il collagene. Essendo il collagene il principale componente del tessuto connettivo nella seconda immagine notiamo deposizioni di tessuto connettivo in seguito alla lesione. [il professore nomina Histology guide, un sito consultabile online dove troviamo la maggior parte delle sezioni e immagini istologiche che lui spiega a lezione] MESOTELIO Altro esempio di epitelio pavimentoso semplice è il mesotelio, che riveste o le parti interne del corpo: mesotelio parietale; o gli organi: mesotelio viscerale. Per esempio la pleura viscerale riveste direttamente il polmone e la pleura parietale la parete del torace. Mesotelio che riveste il rene: singolo strato di cellule pavimentose. Mesotelio cardiaco: abbiamo una parete esterna: pericardio parietale; poi il liquido pericaridico che riduce l’attrito; e pericardio viscerale: diretto contatto col cuore. Nell’istologia del mesotelio vediamo uno strato di cellule e sotto la lamina basale le grosse cellule bianche sono di tessuto adiposo. Questo tipo di epitelio lo troviamo per esempio nell’intestino. Peritoneo parietale: parte esterna Dopo la parete muscolare c’è la sierosa, mesotelio Viscerale, composto da cellule pavimentose semplici, lamina basale. ALVEOLO POLMONARE Nell’alveolo Polmonare l’epitelio pavimentoso semplice svolge un ruolo fondamentale, perché deve facilitare gli scambi gassosi. Strato sottile: pneumocita dell’epitelio alveolare Capillare con globulo rosso Giunzioni occludenti tra pneumociti PATOLOGIA Rottura degli alveoli polmonari, per esempio inalando particolato, o col fumo di sigaretta, c’è il collasso dell’alveolo polmonare, quindi infiltrazione di particolato: Enfisema; oppure con un’infezione per esempio polmonite vediamo la presenza di essudato ricco di leucociti, quindi le cellule infiammatorie. EPITELIO CUBICO SEMPLICE Il nucleo della cellula è rotondo, non pù schiacciato come nelle cellule pavimentose. La cellula ha larghezza e altezza simili. Questo tipo di tessuto si trova nei dotti di alcune ghiandole, o le cellule secernenti dei follicoli tiroidei. Quindi con funzione di trasporto o secrezione. EPITELIO CILINDRICO SEMPLICE Nucleo solitamente posizionato nella parte più vicina alla lamina basale, la cellula è alta e stretta. Tra le cellule epiteliali troviamo le cellule mucipare caliciformi. Cripte intestinali Spesso troviamo una presenza abbondante di microvilli che formano l’orletto. Nelle immagini vediamo lo stesso tessuto trattato con due colorazioni diverse, nella Tricromica di Masson la struttura colorata di azzurro è la lamina basale. Nelle cripte intestinali abbiamo sia assorbimento e secrezione. ● Enterociti: dedicati all’assorbimento ● Enteroendocrine: disperse nell’epitelio, considerate i maggiori organi esocrini del nostro organismo, rilasciano Somatotossina e istamina ● Cellule di Paneth: secernono sostanze antimicrobiche, funzione di protezione ● Cellule staminali: soprattutto nella parte più basale della cripta ● Cellule caliciformi Quelle indicate dalla freccia sono giunzioni occludenti PATOLOGIA La morfologia egli epiteli è importante, alterazioni di questi tessuti sono associate a patologie. Per esempio perdita di continuità dell’epitelio dell’intestino che è rivelatore di una trasformazione neoplastica. Le cellule epiteliali assumono funzione mesenchimale e possono invadere la sottomucosa. È importante individuare la lesione prima che invada la sottomucosa perché mentre l’epitelio è avascolarizzato nella sottomucosa ci sono i vasi sanguigni, e il tumore può fare metastasi. EPITELIO CILINDRICO SEMPLICE CILIATO nelle tube uterine abbiamo sia cellule ciliate che non ciliate, che provengono dalla stessa cellula iniziale che poi differenzia. [legge la slide accanto] EPITELIO PSEUDOSTRATIFICATO Come si può riconoscere? A prima vista sembra pluristratificato perché i nuclei sono posti su nuclei differenti, ma non è così, perché tutte le cellule poggiano sulla lamina basale. Ma non tutte le cellule arrivano nello strato apicale. Quindi il nucleo è delocalizzato nella parte più grande della cellula. Possono essere ciliati o non ciliati. L’epididimo per esempio ha specializzazioni ma sono Stereociglia, quindi è epitelio pluristratificato non ciliato. Mentre un esempio di epitelio pseudostratificato ciliato è la trachea. Le ciglia sono un po’ più corte. (si riconosce la trachea perché sotto l’epitelio ci sono dischi di cartillagine) All’interno dell’epitelio della trachea possiamo trovare cellule mucipare caliciformi, che secernono muco, e non sono ciliate. Evidente nell’immagine con microscopio elettronico a scansione. TESSUTO EPITELIALE Epiteli pluristratificati Abbiamo visto gli epiteli semplici, quindi un unico strato di cellule e zero stratificazioni. Adesso vedremo alcune delle caratteristiche degli epiteli pluristratificati, che ovviamente presentano più strati di cellule; spesso la forma delle cellule cambia all’interno dei vari strati, e il nome viene dato dallo strato più superficiale. In questo caso abbiamo epitelio pluristratificato pavimentoso, anche se in effetti la cellula dello strato basale è cubica. Qual è il ruolo di questi epiteli? È quello di garantire maggiore protezione. Una delle caratteristiche di questi epiteli è che la rigenerazione, il turn-over che si fa, cioè il cambio del tessuto, è garantito dallo strato basale, perché nello strato profondo abbiamo le cellule staminali. Può essere non cheratinizzato, e lo troviamo nella bocca, nella faringe, nell’esofago, nella vagina e nel retto, oppure cheratinizzato, che è l’epitelio caratteristico dell’epidermide. Ad esempio in questo caso (foto sopra) che tipo di epitelio è? Pluristratificato pavimentoso, perché le cellule circondate di azzurro nell’ultimo strato, danno un epitelio pavimentoso. Nell’esofago abbiamo un epitelio pluristratificato non cheratinizzato. Come si può notare subito sotto l’ultimo strato abbiamo il tessuto connettivo, con la presenza di vasi sanguigni e con la mucosa muscolare. Qual è una delle caratteristiche istologiche che già si può apprezzare, come prima osservazione di questo epitelio? Cosa cambia tra questo strato (1) e questo altro strato (2) ? La densità dei nuclei. L’aspetto dello strato basale, normalmente, è appunto caratterizzato dalla maggior presenza dei nuclei, perché come accennato, sono presenti le cellule staminali, quindi le cellule sono ancora capaci di replicarsi, per rimpiazzare le cellule che sono presenti negli strati più superficiali, che sono sfaldate dallo stress meccanico. In alcuni animali anche l’esofago ha un epitelio cheratinizzato. Una delle tecniche che possiamo utilizzare per rivelare la presenza di cellule staminali, di cellule che stanno proliferando nello strato basale, è l’immunoistochimica, con la quale usiamo un anticorpo, in questo caso un anticorpo rivolto verso una proteina chiamata CD156, che è un marcatore, una proteina, presente solo nelle cellule staminali; quindi se noi coloriamo il tessuto, facciamo un’ibridazione con un anticorpo rivolto verso questa proteina, questo anticorpo è legato ad un enzima, che fa precipitare il substrato (in foto di colore marrone), e al microscopio ottico possiamo vedere dove sono presenti le cellule staminali. L’alternativa è invece coniugare l’anticorpo con il fluoroforo, e andare ad osservare con un microscopio a fluorescenza. La pelle: l’epidermide Spesso troviamo in questo tipo di epiteli, questi ripiegamenti degli strati basali, ma anche negli strati più superficiali, cosa che è evidente anche nell’epidermide. La cute è composta sia da un epitelio chiamato epidermide, sia dal derma sottostante che è un tessuto di natura connettivale. A seconda della sede anatomica che si sta analizzando, possiamo avere una cute sottile o una cute più spessa, quello che cambia è proprio lo spessore dell’epidermide, in particolare dell’ultimo strato. Questo è un esempio di cute sottile (sx), mentre questa è una cute spessa (dx). Si può apprezzare come, ad esempio, siano presenti dei ripiegamenti degli strati basali, ma in parte anche degli strati più superficiali. Dove sono più evidenti queste pieghe, ad esempio? Dove si formano le impronte digitali, viene accentuato il ripiegamento dello strato superficiale. Qui (sempre immagine sopra a dx) possiamo notare che nello strato superficiale, rispetto allo strato basale, non sono presenti i nuclei. A differenza dell’esofago in cui i nuclei sono presenti anche negli strati più superficiali, nell’epidermide le cellule proprie degli strati superficiali (i cheratinociti) perdono i nuclei. Infatti così facendo viene creato lo strato chiamato cheratina. Ovvero nello strato corneo, quello più superficiale, non abbiamo la presenza di nuclei. Quello che cambia all’interno dei vari strati è la presenza o meno di determinati tipi di giunzioni. Nello strato basale sicuramente troviamo una giunzione, che non è presente negli altri strati, ovvero gli emidesmosomi. Questo perché l’emidesmosoma è una giunzione che si trova tra la cellula epiteliale e la lamina basale, che ovviamente è a contatto solo con l’ultimo strato. Quindi l’emidesmosoma qui colorato di verde (immagine sopra), è presente solo nello strato basale. Mentre cominciamo a vedere la presenza di desmosomi tra una cellula e l’altra, che si mantengono nello strato basale ma anche nello strato spinoso. Lo strato granuloso è caratterizzato ad esempio dalla presenza di giunzioni occludenti e aderenti, che quindi rendono impermeabile l’epidermide e impediscono il passaggio di sostanze attraverso questo strato. Questi ultimi tipi di giunzioni le troviamo anche nello strato lucido, mentre i desmosomi corneificati o corneodesmosomi, li troviamo nello strato corneo. Anche il numero di cellule dei vari strati è pressoché costante. Strato basale Tramite questa sezione dell’epidermide andiamo ad ingrandire lo strato basale, a contatto con il tessuto connettivo sottostante, e possiamo vedere, come è rappresentato questo stato, ovvero la presenza massiva di nuclei, dovuti alla proliferazione delle cellule, che infatti sono positive a quest’altro marcatore, che è un importante regolatore del ciclo cellulare Ki67. Se facciamo l'immunoistochimica per questo fattore, le cellule degli strati basali lo respingono, perché sono in attiva proliferazione. Quindi se per esempio abbiamo una lesione dell’epidermide, sicuramente questo marcatore non reagirà. Quindi le cellule perdono la capacità di proliferare, nello strato spinoso e nello strato granuloso la perdono totalmente, e addirittura nello strato corneo perdono proprio il nucleo, quindi è impossibile che la cellula si replichi. E questa è l’importanza dello strato basale, che regola il turnover di questo tessuto che è di circa 30-40 giorni, cioè una cellula passa dallo strato basale a quello corneo in 30-40 giorni, e così facendo si rinnova totalmente l’epidermide. Se guardiamo lo strato basale o germinativo, abbiamo una cellula piuttosto piccola, tondeggiante, prolifera e sono presenti sia desmosomi, sia emidesmosomi. Strato spinoso Nello strato spinoso, è presente uno spazio intercellulare tra una cellula e l’altra. Si possono osservare delle spine, questi sono dei processi citoplasmatici, che servono poi a connettere un cheratinocita e l’altro. Ovvero in queste spine sono presenti i desmosomi. In questo strato inizia il differenziamento cellulare, il cheratinocita inizia ad esprimere le cheratine, quindi perde la capacità di proliferare. Strato granuloso Lo strato granuloso è chiamato così, proprio per il suo aspetto istologico, per la presenza di granuli all’interno del citoplasma in ambiente cellulare. Normalmente dovrebbe riportare 3 file di cellule in questo strato, visualizzando la presenza dei granuli in ogni cellula. Questi granuli contengono proteine come cheratoialina, filegrina e loricrina, sostanze che serviranno, poi, a rendere l’epidermide resistente. Le giunzioni tra una cellula ed un’altra sono desmosomi e giunzioni occludenti, infatti, se noi facciamo l’immunofluorescenza per proteine come la claudina, che colora le giunzioni più immature, possiamo colorare anche cellule degli strati limitrofi; se invece utilizziamo l’immunofluorescenza per l’occludina, che è una giunzione più matura, si può vedere com’è proprio più localizzata e ristretta allo strato granuloso. Inoltre si può notare (foto sotto) anche la microscopia elettronica con le giunzioni occludenti. Qui (sotto) possiamo vedere una bellissima immunoistochimica proprio con la claudina, dove possiamo vedere la sezione dell’epidermide con l’immunoistochimica. E qui già possiamo vedere alcune cellule, che perdono il nucleo negli strati più superiori dello strato granuloso, e la cosa risulta poi evidente nello strato corneo, dove i nuclei sono assenti, che è la caratteristica fondamentale, con la quale si riconosce questo strato. Strato corneo La cellula quindi forma queste lamine, prive di nucleo, il citoplasma è farcito di cheratina aggregata, le giunzioni sono dei desmosomi modificati e sono rivestiti da un involucro cellulare corneificato, ovvero: involucrina, loricrina, filamenti di cheratina e molecole lipidiche, che rendono lo strato impermeabile. La cheratina va classificata tra i filamenti intermedi importanti nel citoscheletro. Infatti si ricordi la presenza dei filamenti sottili di actina, di tubulina e poi a seconda del tessuto possiamo avere dei determinati filamenti intermedi. In particolare, la cheratina forma il filamento intermedio nell'epitelio. I desmosomi, ovvero la giunzione tra un cheratinocita e l’altro, è regolata dal pH. Per questo è importante mantenere il pH della cellula, perché via via che aumentiamo l’acidità del pH, promuoviamo lo sfaldamento dei cheratinociti e quindi il ricambio dello strato più superficiale. In alcune sedi come, ad esempio, il palmo della mano e dei piedi, è presente un ulteriore strato, che è definito lucido, proprio per il suo aspetto istologico, ed è presente tra lo stato corneo e lo strato granuloso. Qui (sotto) abbiamo una microscopia elettronica a trasmissione di una sezione di tessuto di epidermide sottile, dove si possono vedere i cheratinociti nei vari strati. Questa la si può sempre colorare artificialmente e si può così riconoscere la struttura dei vari strati. Quindi sostanzialmente salendo dallo strato basale allo strato corneo, abbiamo il differenziamento dei cheratinociti dalle cellule staminali che sono in grado di replicarsi. Si ricordi infatti che per cellula staminale non si intende solo una cellula che è in grado di differenziarsi ma è anche in grado di autoregolarsi. Dunque da una parte formerà una nuova progenie di cellule staminali in grado di differenziarsi, dall’altra i cheratinociti iniziano il processo di differenziamento passando allo strato spinoso. Iniziano quindi ad esprimere le cheratine, cambiano la forma, cambiano il tipo di giunzione, fino a produrre l’involucro di cheratina nello strato corneo e questo ha un timing ben preciso a seconda della zona. Per capire l’importanza dell’aspetto molecolare di questo differenziamento (non verrà richiesto all’esame) si faccia presente che tutti i geni del differenziamento dell’epidermide sono presenti nei cluster presenti nel cromosoma umano. Ovvero sono presenti tutti i geni necessari per il progredire del differenziamento dei cheratinociti all’interno dell’epidermide. All’interno degli epiteli non abbiamo solo i cheratinociti, ma abbiamo quattro tipi cellulari: -i cheratinociti -i melanociti - le cellule di Langerhans - le cellule di Merkel I melanociti Sono i responsabili della produzione della melanina, che è un pigmento, che viene formato dalla ossidazione della tirosina, ad opera della tirosinasi, viene accumulata all’interno dei melanosomi, di queste vescicole, e poi vengono rilasciate dal melanocita e vanno a fondere con le cellule dei cheratinociti dello strato spinoso, e formano una sorta di barriera, al di sopra del nucleo delle cellule dello strato spinoso. La funzione importante della melanina è (oltre a “renderci più attraenti d’estate”) proteggere il nucleo delle cellule dell’epidermide dai raggi ultravioletti, per impedire l’insorgere di mutazioni. I melanociti si possono identificare nello strato basale, e infatti possiamo mettere in evidenza la presenza dei melanociti con dei marcatori (come, per esempio, le tirosinasi che formano la melanina), che sono localizzati nello strato basale. In questo caso possiamo vedere, nell’epitelio della cornea, la presenza dell’immunofluorescenza, dei melanociti marcati con questo marcatore specifico del melanocita (e che quindi sono proprio nello strato basale). Quest’ultimo in particolare è positivo alla p-caderina che è quindi un marcatore del melanocita della cellula nello strato basale. Mentre la cheratina/la pan cheratina marca gli strati superiori. Cosa succede se abbiamo una iperplasia del melanocita? A cosa ci si sta predisponendo? Al melanoma. Quindi sotto un punto di vista medico istologico, prima di avere la trasformazione tumorale, i melanociti diventano più abbondanti e di dimensioni più irregolari. In particolare li troviamo anche negli strati superiori e non solo nello strato basale quando viene effettuato l’esame istologico. Cellule di Langerhans Le cellule di Langerhans sono delle cellule del sistema immunitario, che derivano dalla famiglia dell’ovocita dei macrofagi, troviamo cellule derivate da questa famiglia in diversi tessuti, e nell’epidermide si differenziano nelle cellule di Langerhans. Per esempio nell’osso differenziano nell’osteoclasto, oppure nel connettivo in macrofagi. Quindi sono tutte cellule che derivano dall’ovocita (da questa famiglia), e che hanno delle caratteristiche comuni, come la capacità di fagocitare, o di presentare l’antigene. Sono marcate ad esempio dall’antigene Cd1, e sono la prima sentinella dell’epidermide per i noxa patogena. Ovvero possono fagocitare e possono attivare la risposta immunitaria in caso di patogeni. Qui possiamo vedere una cellula di Langerhans, all’interno di uno strato spinoso, con questi lunghi processi citoplasmatici, che caratterizzano la cellula di Langerhans, ma anche le altre cellule della stessa famiglia. Cellula di Merkel Infine abbiamo la cellula di Merkel, che è responsabile della percezione sensitiva, quindi tramite il tatto, è più abbondante in alcune zone anatomiche, come ad esempio i polpastrelli e le labbra. In questa microscopia elettronica a trasmissione, possiamo vedere, la cellula di Merkel sopra al nucleo, è presente nello strato basale, perché subito sotto dal tessuto connettivo arrivano le terminazioni nervose, che prendono contatto diretto con la cellula di Merkel. Quindi la cellula di Merkel funziona da meccanorecettore, che trasmette direttamente al sistema nervoso la percezione meccanica. E qui possiamo vedere la giunzione con una cellula nervosa e la presenza delle cellule di Schwann, che sono delle cellule di sostegno associate al neurone, che stabilizzano le giunzioni con le sinapsi dei neuroni, e hanno poi la funzione di formare la guaina mielinica lungo l’assone. Non esistono solo le cellule di Merkel come recettori del tatto associati alla cute (lo vedremo poi con anatomia), esistono terminazioni nervose libere, corpuscoli dei bacilli e altre strutture. Abbiamo poi gli epiteli pluristratificati pavimentosi. Ma abbiamo la distribuzione limitata anche degli epiteli pluristratificati cubici (in foto a dx), che sono presenti in alcuni solchi maggiori e in alcune ghiandole esocrine (la funzione è sempre quella di trasporto). Lo stratificato colonnare, che è molto raro nei mammiferi (in foto a sx), presenta sempre alcuni dotti di alcune ghiandole esocrine. È caratterizzato di solito da due strati: uno di cellule cubiche e uno superiore di cellule cilindriche o colonnari. Infine abbiamo l’epitelio di transizione, che a seconda dello stato rilassato o disteso dell’organo, ha una conformazione differente. Quando la vescica è rilassata, abbiamo un maggior numero di strati, le cellule superficiali hanno questa forma a cupola; quando, invece, la vescica è piena l’epitelio/il tessuto si distende, e questo anche grazie alla presenza delle giunzioni tra una cellula epiteliale e l’altra, le cellule cambiano di forma e ci appaiono più schiacciate, ad esempio negli strati più superficiali (quindi diminuisce il numero di strati). Questa caratteristica permette una grande capacità di distensione. Cosa intendiamo con Metaplasia? Intendiamo un processo che è ancora reversibile, dove la cellula epiteliale passa da un tipo di epitelio a un altro, perché sottoposta, ad esempio a stress, o costante infiammazione o infezione virale. Quindi la metaplasia è il primo passo della trasformazione carcinogenica a cellule squamose o ad adenocarcinoma. Per esempio in foto è presente la cervice uterina, dove l’epitelio colonnare semplice converte, quando abbiamo metaplasia, in epitelio squamoso stratificato, che è ovviamente disfunzionale. Per esempio se si prendesse la trachea di ratto, esposta o meno al fumo di sigaretta (ovvero un fattore stressogeno), le cellule sono sottoposte continuamente a sostanze infiammatorie, che possono causare la mutazione dell’epitelio della trachea, che è pseudostratificato ciliato, ad un epitelio che invece è stratificato. Quindi ovviamente, in questo caso si ha una perdita di funzione dell’epitelio della trachea. La Corte Costituzionale: Funzioni, Poteri e Compiti La Corte Costituzionale è l’organo di garanzia previsto dalla Costituzione italiana con il compito di assicurare il rispetto della Carta fondamentale. Funzioni e Poteri della Corte Costituzionale Giudizio sulla legittimità costituzionale delle leggi Controlla che le leggi dello Stato e delle Regioni siano conformi alla Costituzione. Se una legge è incostituzionale, viene dichiarata nulla. Conflitti di attribuzione tra poteri dello Stato e tra Stato e Regioni Risolve le controversie su competenze tra diversi organi costituzionali e tra Stato e Regioni. Giudizi sulle accuse contro il Presidente della Repubblica Decide nei casi di alto tradimento o attentato alla Costituzione da parte del Presidente della Repubblica. Ammissibilità dei referendum abrogativi Valuta se un referendum è conforme ai principi costituzionali e può essere sottoposto al voto popolare.A biografia di Dante, con le notizie dei suoi ascendenti, dei suoi familiari, del suo matrimonio, dei suoi figli, è stata ricostruita da molti autori. Ricordo fra gli altri il piccolo, classico libro di Michele Barbi, che ad oltre ottanta anni di distanza consiglierei ancora per un primo approccio. In queste pochissime pagine mi limiterò a richiamare gli elementi cronologici essenziali, a contestualizzarli nella storia generale e a dire di alcuni momenti della vita di Dante e di alcuni fatti di storia generale rievocati nella Commedia. A tante questioni, vicende e persone, Dante compreso, darò corpo nelle prossime letture. Per adesso uno scheletro. Dante nacque fra il maggio e il giugno del 1265. Un anno che si pone tra la vittoria militare ghibellina di Montaperti (4 settembre 1260) e la vittoria militare guelfa di Colle Val d’Elsa (17 giugno 1269). Dante avrebbe rievocato nella Commedia ambedue questi scontri (Inf. X e Pg. XIII), ancorandoli rispettivamente a un protagonista e ad una osservatrice. L’anno della nascita di Dante è anche un anno cruciale nella storia dell’arte. Nicola Pisano e i suoi aiutanti costruirono nella cattedrale di Siena un pulpito marmoreo che è tra le grandi espressioni di un rinnovamento della cultura artistica; nell’équipe di Nicola era anche Arnolfo di Cambio, altro protagonista di quella strepitosa stagione. Certo non insensibile alle arti figurative ed anche ai momenti di innovazione, come testimoniano alcuni luoghi della Commedia, Dante non disse però nulla dei grandi scultori del Duecento e del primo Trecento. Quando egli era ancora un fanciullo (aveva circa dodici anni) il padre, come era consuetudine, combinò il suo matrimonio. Scelse una donna della consorteria nobiliare dei Donati, Gemma di Manetto, alla quale fu assegnata una dote di 200 lire di fiorini d’oro: somma non piccola ma non strepitosa, della quale Gemma non poté fruire se non tardivamente e in parte, essendo stati sequestrati i beni e i diritti di Dante al momento della condanna all’esilio (1302). Con Gemma Donati Dante ebbe due o forse tre figli maschi e una figlia femmina, persone di una sola delle quali, il figlio Pietro, abbiamo notizie copiose e interessanti. Dante era ancora un bambino quando un grande rivolgimento politico si svolgeva in Italia e Toscana. Dopo la vittoria ghibellina di Montaperti lo schieramento guelfo si riorganizzò, e dal 1269 ottenne una preponderanza in Toscana grazie alla vittoria militare di Colle di Val d’Elsa e soprattutto grazie ad una forte iniziativa dei papi Urbano IV e Clemente IV e all’intervento di Carlo d’Angiò, figlio del re di Francia, vittorioso sui ghibellini a Benevento nel 1266, incoronato re di Sicilia nel 1270 ed aspirante ad una supremazia politica in Italia. Dante sistemerà Carlo d’Angiò e il figlio, re Carlo II, in luoghi diversi del Purgatorio, manifestando nei loro confronti una sostanziale distanza nel giudizio morale (Pg. XX). Esprimerà un giudizio severo su Clemente IV (Pg. III), di Urbano IV non parlerà, e collocherà in Purgatorio il capofila del movimento ghibellino, re Manfredi (Pg. III). Ma nei confronti di Manfredi esprimerà, se non una adesione politica, una forte simpatia umana, ed una umana pietas dedicherà a Corradino, ultimo esponente della casa sveva, fatto giustiziare da Carlo d’Angiò (Pg. XX). Tutto questo “secondo round” del conflitto ghibellino-guelfo, svoltosi tra la morte di Federico II di Svevia (1250) e l’incoronazione di Carlo d’Angiò (1270), vide scenari di grande complessità, e si è accennato come furono complesse, non univoche, le valutazioni che Dante espresse nella Commedia. Complessa fu anche l’evoluzione politica delle città italiane, segnatamente di Firenze. Nel corso degli anni Settanta si andò accentuando la cristallizzazione del conflitto tra nobili e “popolari”, ma si innestò su di esso il problema del contenimento dello strapotere delle grandi famiglie: quei “magnati” o “grandi”, come si dissero, che per tradizione militare e atteggiamento di comando, ricchezza, ampiezza di clientele, potevano avere un ruolo destabilizzante sulla vita civile della città. I ceti dominanti comunali, ampiamente commisti di famiglie nobili e famiglie di mercanti e artigiani, tentarono politiche che da un lato contenessero il contrasto guelfo-ghibellino e da un lato ponessero limiti al potere delle grandi famiglie di ambedue le parti. Tutto questo si concluse in solenni atti di pacificazione tra famiglie e in leggi che vietavano ai potenti l’accesso ad alcune cariche di governo, imponevano ad essi garanzie contro le eventuali offese ai “popolari” e comminavano pene severe in caso di turbamenti dell’ordine pubblico. A Firenze il momento pacificatorio ebbe un suo esito compromissorio e dunque instabile nel 1280 e la legislazione antimagnatizia ebbe un esito altrettanto problematico nel 1293, in ambedue i casi con un ritardo rispetto ad altre realtà comunali dell’Italia centrale quali Siena e Bologna. Nel frattempo, la rivolta siciliana del 1282 (Par. VIII) abbatté il potere di Carlo d’Angiò nell’Italia meridionale, lo intaccò ovunque e vide la contrapposizione all’angioino della casa reale di Aragona, che si volle erede di Manfredi e nuovo sostegno del ghibellinismo. A lungo sarebbero state realtà politiche contrapposte il regno aragonese di Sicilia e il regno angioino di Napoli. Dante avrebbe collocato nel Purgatorio, vicini l’uno all’altro, quei regnanti che in terra erano stati nemici tra loro (Pg. VII), e avrebbe espresso nell’insieme della questione angioino-aragonese giudizi un po’ ambigui. Dobbiamo pensare che ai suoi occhi nessuno di quei sovrani meritasse una supremazia tale da poter rivendicare un ruolo imperiale, l’unico che Dante riteneva veramente importante per le sorti dell’Italia. Mentre si dispiegava quel nuovo scenario degli anni Settanta e Ottanta del Duecento Dante viveva le sue prime esperienze di matrimonio e di paternità, proseguiva e completava una formazione culturale di alto livello, retorica, letteraria e filosofica, e avviava la propria partecipazione alla vita militare, politica e amministrativa della sua città. Questo però non prima della fine degli anni Ottanta. Nel giugno del 1289 (aveva dunque ventiquattro anni) partecipò alla battaglia di Campaldino, scontro tra i guelfi fiorentini e i ghibellini di Arezzo, che avrebbe rievocato nella Commedia (Pg. V). Pochi anni dopo si attuava, come ho accennato, la legislazione antimagnatizia fiorentina per iniziativa di Giano della Bella, che Dante collocherà nel Paradiso con una ampia e complessa valutazione (Par. XVI). Contestuale a questa legislazione “popolare” fu l’obbligo di iscrizione ad una delle Arti per chi volesse partecipare ai Consigli. Nel 1295 Dante si iscrisse all’Arte dei medici e speziali, e dello stesso anno è un suo, forse primo, intervento in uno dei Consigli cittadini. Cinque anni prima era morta una nobile donna, Beatrice, della quale Dante si era innamorato e per la quale sveva scritto, continuando a scrivere dopo la morte di lei, una serie di poesie raccolte in un libro di taglio autobiografico, la Vita nova. Dopo quello del 1295 molti altri interventi di Dante in Consigli diversi sono documentati in questi ultimi cinque anni del Duecento; in alcuni di essi, e poi in una ambasceria al Comune di San Gimignano del maggio 1300, Dante si adoperò per contrastare l’aggressiva e destabilizzante politica attuata in Toscana dal papa Bonifacio VIII, che il poeta dirà atteso in inferno insieme ad altri papi simoniaci (Inf. XIX)(il viaggio della Commedia è immaginato nel 1300, il papa morì nel 1303, così Dante poteva solo anticipare la condanna divina). Nell’aprile del 1301 Dante fu nominato soprastante all’esecuzione di certi lavori pubblici, nello stesso mese e poi ancora nel giugno e nel settembre intervenne in alcuni Consigli. Ho detto nella lettura su Ulisse della modalità scarna secondo la quale erano registrate le delibere, così non ci si deve attendere di leggere un ampio resoconto del discorso pronunziato dal divino poeta; è però abbastanza certo che egli intervenisse per contrastare la politica di Bonifacio VIII e l’intervento del principe francese Carlo di Valois, che il papa aveva fatto intervenire, sotto pretesto pacificatorio, per affermare la propria supremazia in Toscana (di Carlo Dante farà cenno in Pg. XX, canto fondamentale per conoscere l’atteggiamento del poeta verso la casa reale di Francia e i suoi rami). Intorno a queste opzioni politiche si era andata formando una contrapposizione tra un partito filopapale, che si disse dei guelfi Neri, e un opposto gruppo politico ostile alla politica di Bonifacio VIII e Carlo di Valois, che si disse dei Bianchi, nel quale Dante si schierò. La divisione dei Bianchi e dei Neri si era inizialmente definita a Pistoia e fu importata a Firenze, dove trovò i rispettivi capofila in due clan familiari, i Cerchi e i Donati. Poco tempo dopo gli interventi di Dante nei Consigli, nel gennaio 1302, il podestà Cante dei Gabrielli da Gubbio, in seguito all’istruttoria del giudice Paolo da Gubbio, preposto alle questioni di corruzione, ingiuste estorsioni e lucri illeciti, pronunziava la condanna di quattro cittadini, tra i quali Dante, i quali avrebbero commesso quei reati mentre erano nell’ufficio dei priori, il massimo organo di governo comunale. Dante e gli altri imputati si erano nel frattempo allontanati da Firenze, o come nel caso di Dante erano già lontani per diversi motivi, e non si presentarono in un giudizio del quale molto probabilmente presagivano l’esito. Furono pertanto condannati in contumacia (la giustizia dell’epoca riteneva la contumacia equivalente ad una confessione di colpevolezza). La penalità era enorme, 5000 fiorini per ciascuno, e se non fosse stata versata si sarebbe proceduto, come di norma, alla distruzione dei beni dei condannati, per non dire di altre conseguenze (confino, interdizione da uffici eccetera). Nota. Il testo che ho citato in apertura è Michele Barbi, Vita di Dante, Firenze, Sansoni, 1961. Era stato scritto per l’Enciclopedia Italiana, poi fu edito da Sansoni nel 1933 con il titolo Dante. Vita, opere e fortuna. Delle altre biografie ricorderò solo quella di Giorgio Petrocchi, Biografia. Attività politica e letteraria, nell’ Appendice dell’ Enciclopedia dantesca, 1978, pp. 1-53. Fonte documentaria primaria per la biografia di Dante e dei suoi familiari è il Codice diplomatico dantesco, che meriterà un discorso a suo luogo. Autore: Paolo Cammarosano**Il Profeta Maometto** Maometto, noto anche come Mohamed nella forma araba, è una figura di grande importanza nella storia della penisola arabica. Nato intorno al 570 a La Mecca, Maometto apparteneva alla tribù dei Quraysh. Rimasto orfano presto, fu affidato allo zio paterno, dove imparò il mestiere di mercante. Grazie ai suoi viaggi commerciali, ebbe l'opportunità di entrare in contatto con diverse culture e religioni. Durante uno dei suoi periodi di meditazione, Maometto ricevette una rivelazione dall'Arcangelo Gabriele, che gli annunciò l'esistenza di un unico Dio, Allah. Questo evento segnò l'inizio della sua missione profetica. Maometto predicò l'unità e la fratellanza tra gli arabi, promuovendo la giustizia sociale e la solidarietà. Tuttavia, le sue idee incontrarono l'opposizione dei potenti mercanti di La Mecca, che temevano di perdere i loro privilegi. Costretto a lasciare La Mecca, Maometto si trasferì a Yathrib, che successivamente prese il nome di Medina. Qui, fu accolto come un leader religioso e politico e stabilì un centro di culto e comunità. Grazie alle sue abilità politiche e militari, Maometto riuscì a unificare le tribù arabe sotto la bandiera dell'islam. Durante questo periodo a Medina, Maometto e i suoi seguaci compirono delle razzie contro le carovane commerciali dirette a La Mecca. Queste azioni danneggiarono l'economia della città e indebolirono il suo sistema commerciale basato sulle carovane. Nel 630, Maometto tornò trionfalmente a La Mecca, dove distrusse gli idoli pagani nella Kaaba e istituì il culto dell'unico vero Dio, Allah. Questo evento segnò la diffusione dell'islam in tutta la penisola arabica e l'unificazione delle tribù arabe sotto una sola fede. L'importanza della moschea come centro spirituale e sociale dell'islam è fondamentale. L'abitazione di Maometto a Medina, dove si svolgevano le riunioni di preghiera e si discutevano questioni politiche e sociali, divenne il prototipo per la costruzione delle moschee islamiche. La moschea, in arabo "masjid", significa letteralmente "luogo di prostrazione", riferendosi al gesto di preghiera fondamentale nell'islam. Le rivelazioni ricevute da Maometto furono raccolte dai suoi discepoli e redatte nel Corano, il libro sacro dell'islam. Il Corano è considerato la parola di Allah e contiene istruzioni morali, leggi religiose e insegnamenti spirituali per i musulmani di tutto il mondo. La nascita dell'islam cambiò radicalmente il corso della storia della penisola arabica, trasformando una terra divisa e in lotta in un'unica comunità religiosa e politica. Questa è la storia di Maometto e dell'islam, una storia di fede, coraggio e unità che ha plasmato il destino di intere nazioni.I buchi neri, la teoria dell'informazione e la fissione nucleare sono concetti provenienti da diverse aree della fisica, ma è possibile esplorare le connessioni tra questi temi, specialmente nel contesto della fisica teorica, della meccanica quantistica e della termodinamica. Vediamo come questi argomenti si intersecano. 1. I buchi neri e la teoria dell'informazione I buchi neri sono oggetti cosmici incredibilmente densi con un campo gravitazionale talmente forte da impedire a qualsiasi cosa, anche alla luce, di sfuggire. La regione attorno a un buco nero oltrepassato l'orizzonte degli eventi è definita come quella zona da cui non è possibile tornare indietro. Secondo la relatività generale di Einstein, un oggetto che entra in un buco nero sembra "scomparire" dalla nostra visione dell'universo, sollevando uno dei più affascinanti paradossi della fisica moderna: il paradosso dell'informazione. Secondo le leggi della meccanica quantistica, l'informazione non può essere distrutta. Questo contrasta con la relatività generale, che sembra suggerire che, oltre l'orizzonte degli eventi, l'informazione sia perduta. Il dibattito sul destino di questa informazione ha portato alla formulazione del principio olografico e alla proposta della radiazione di Hawking, ideata da Stephen Hawking. Secondo Hawking, i buchi neri non sono "completamente neri", ma emettono radiazione a causa di effetti quantistici vicino all'orizzonte degli eventi, creando un potenziale "recupero" dell'informazione. Questo concetto di informazione nell'universo è cruciale anche nel contesto delle teorie termodinamiche. In particolare, la relazione tra entropia, informazione e gravità è stata esplorata in modo pionieristico dal fisico austriaco Ludwig Boltzmann, che, insieme a Rudolf Clausius, ha sviluppato la termodinamica statistica nel XIX secolo.Noi affermiamo che il genio della nostra epoca deve essere: pantaloni, giacche, scarpe, tram, autobus, aeroplani, navi meravigliose. Che cosa stupenda, quale grande epoca senza confronti nella storia mondiale! Neghiamo all'individualità qualsiasi valore in rapporto all'opera d'arte. Si dovrebbe guardare attentamente ad una opera d'arte, considerandola solo dal punto di vista dei mezzi e delle leggi che ne hanno sorretto la creazione. Viva il meraviglioso Oriente! Noi ci uniamo agli arti¬sti orientali contemporanei per lavorare con loro. Viva lo spirito nazionale! Noi procediamo al fianco degli artisti russi. Viva il nostro stile raggista in pittura, indi-pendente dalle forme reali, che vive e si evolve secondo le regole della pittura. Il raggismo è una sintesi di cubi¬smo, futurismo e orfismo. Affermiamo che le copie non sono mai esistite ed inci-tiamo a dipingere in base alle esperienze del passato. Af-fermiamo che la pittura ignora i limiti del tempo. Siamo in contrasto con l'Occidente perché avvilisce le forme orientali, perché rende tutto privo di valore. Pre¬tendiamo la padronanza dei mezzi tecnici e siamo contro le associazioni artistiche che generano stagnazione. Noi do¬mandiamo al pubblico che ci presti attenzione senza però che a sua volta pretenda la nostra. Lo stile della pittura raggista che noi promoviamo si oc-cupa delle forme spaziali conseguite con l'intersezione dei raggi riflessi da vari oggetti e delle forme individuate dal-l'artista.In modo convenzionale il raggio è rappresentato da una striscia di colore. L'essenza della pittura è indicata dalla combinazione del colore, dalla sua maturazione, dal rap¬porto con le altre masse cromatiche e dall'intensità con cui è elaborata la superficie. La pittura si manifesta come un'impressione fuggevole. Majakovskij, nei suoi commenti sull'arte contemporanea, ha definito il raggismo come un'interpretazione cubista del¬l'impressionismo. Si tratta di un'impressione che viene per¬cepita al dí fuori del tempo e dello spazio, suscitando quella che si potrebbe chiamare "quarta dimensione," cioè la lun¬ghezza, l'ampiezza e lo spessore degli strati di colore. In questo modo la pittura diventa qualcosa di parallelo alla musica, conservando tuttavia la propria identità. Ha inizio cosi, adesso, una maniera di dipingere che è possibile ef¬fettuare soltanto perseguendo le peculiari leggi del colore nella loro applicazione sulla tela. Da questo momento incomincia la creazione delle nuove forme, la cui espressione e significato dipendono unica¬mente dal grado di saturazione di una tonalità cromatica e dal posto che essa occupa in rapporto alle altre diverse tonalità. Questa verità racchiude naturalmente tutti gli stili e tutte le forme plastiche del passato, poiché tali forme, al pari della vita, non sono che punti di avvio alla perfezione raggista e alla costruzione di un quadro. La vera libera¬zione dell'arte incomincia oggi: una vita che si svolge sol¬tanto secondo le leggi della pittura quale entità autonoma: una pittura che ha la sua forma, il suo colore, il suo timbro